Từ cynodont đến thú có vú chỏm cây Tiến hóa của thú

Hồ sơ hóa thạch

Thú một cung bên trong đại Trung sinh đã phát triển đến mức có khớp hàm gồm xương răng và xương squamosal được bảo tồn chỉ trong vài mẫu hóa thạch tốt, chủ yếu vì chúng nhỏ hơn cả chuột:

Chúng phần lớn bị hạn chế sống ở những môi trường ít có khả năng cung cấp hóa thạch tốt. Bãi bồi là môi trường đất liền tốt nhất để hóa thạch hình thành, nhưng vì những nơi này bị chi phối bởi các động vật có cỡ trung bình đến lớn, hơn nữa các động vật có vú không thể cạnh tranh với các loài thằn lằn chúa có kích cỡ từ trung bình đến lớn. Các đường dấu chân từ kỳ Phấn trắng sớm ở Angola cho thấy sự hiện diện của một loài có vú cỡ gấu mèo 118 triệu năm trước.
Xương mỏng manh của chúng dễ bị phá hủy trước khi chúng có thể bị hóa thạch - bởi xác thịt thường bị ăn (bao gồm cả nấm và vi khuẩn) hoặc bị giẫm đạp.
Hóa thạch nhỏ khó phát hiện hơn và dễ bị phong hóa trước khi chúng được phát hiện.

Tuy nhiên, trong 50 năm qua, số lượng hóa thạch động vật có vú từ Đại Trung sinh đã tăng lên đáng kể; chẳng hạn, chỉ có 116 chi được biết đến vào năm 1979, khoảng 310 vào năm 2007, với sự gia tăng về chất lượng đến mức "ít nhất 18 động vật có vú đại Trung sinh có mẫu điển hình gần như hoàn chỉnh".[29]

Thú có vú và Mammaliaform

Một số tác giả hạn chế sử dụng thuật ngữ "động vật có vú" đối với thú có vú chỏm cây, nhóm bao gồm tổ tiên chung gần đây nhất của các loài thú đơn huyệt, thú có túi và thú có nhau thai, cùng với tất cả các hậu duệ của loài tổ tiên đó. Trong một bài báo có ảnh hưởng năm 1988, Timothy Rowe đã ủng hộ sự hạn chế này, lập luận rằng "tổ tiên... cung cấp phương tiện duy nhất để xác định chính xác các loài" và đặc biệt là sự tách ra của các loài đơn huyệt khỏi các động vật liên quan chặt chẽ hơn với thú có túi và nhau thai "là mối quan tâm chính đối với bất kỳ nghiên cứu nào về lớp Mammalia nói chung."[30] Để cho thấy với một vài đơn vị có liên quan nằm ngoài nhóm chỏm cây, ông đã định nghĩa Mammaliaforme bao gồm" tổ tiên chung cuối cùng của Morganucodontidae và Mammalia [như ông đã định nghĩa nhóm đằng sau] và tất cả các hậu duệ của chúng." Bên cạnh Morganucodontidae, đơn vị phân loại mới được xác định bao gồm Docodonta và Kuehneotheriidae. Mặc dù bộ haramiyids đã được đề cập là động vật có vú từ những năm 1860,[31] Rowe đã loại chúng ra khỏi nhóm Mammaliaformes vì nằm ngoài định nghĩa của ông, đưa chúng vào một nhánh lớn hơn, Mammaliamorpha.

Một số tác giả đã thông qua thuật ngữ này, để tránh sự hiểu lầm, rằng họ đã làm như vậy. Tuy nhiên, hầu hết các nhà cổ sinh vật học vẫn nghĩ rằng động vật có khớp xương răng - squamosal và răng hàm đặc trưng của động vật có vú hiện đại là thành viên của Mammalia.[32]

Trong trường hợp sự mơ hồ của thuật ngữ "động vật có vú" có thể gây nhầm lẫn, bài viết này sử dụng các thuật ngữ "mammaliaform" và "động vật có vú chỏm cây".

Cynodontia

	Dvinia

	Procynosuchidae

	Tritylodontidae

	Traversodontidae

Probainognathia

	Tritheledontidae

	Chiniquodontidae

	Kuehneotheriidae

	crown group Mammals

Morganucodontidae và các dạng chuyển hóa khác có cả hai loại khớp hàm: xương hàm dưới-xương squamosal (trước) và khớp xương vuông (bên).

Morganucodontidae

Morganucodontidae xuất hiện lần đầu tiên vào cuối kỉ Tam Điệp, khoảng 205 triệu năm trước. Chúng là một ví dụ tuyệt vời của hóa thạch chuyển tiếp, vì chúng có cả khớp hàm dưới - squamosal và khớp xương vuông.[33]

Docodont

Reconstruction of Castorocauda. Note the fur and the adaptations for swimming (broad, flat tail; webbed feet) and for digging (robust limbs and claws).

Docodont, một trong số các loài động vật có vú kỷ Jura phổ biến nhất, được ghi nhận về sự tinh vi của răng hàm. Chúng được cho là có khuynh hướng bán thủy sinh nói chung, loài ăn cá Castorocauda ("đuôi hải ly"), sống vào giữa kỷ Jura khoảng 164 triệu năm trước và được phát hiện lần đầu tiên vào năm 2004 và được mô tả lần đầu tiên vào năm 2006, là một ví dụ tốt nhất của họ này. Castorocauda không phải là một động vật có vú thuộc nhóm chỏm cây, nhưng chi này cực kỳ quan trọng trong nghiên cứu về sự tiến hóa của thú có vú vì các hóa thạch gần như hoàn chỉnh (một thứ khá xa xỉ trong giới cổ sinh vật học) và nó phá vỡ định kiến rằng những loài thú cõ vú đại Trung sinh là "loài ăn côn trùng sống về đêm nhỏ":[34]

Nó lớn hơn đáng kể so với hầu hết các hóa thạch động vật có vú - số đo vào khoảng 43 cm từ mũi đến chóp đuôi dài 130 mm và có thể nặng từ 500-800 g.
Nó cung cấp bằng chứng tuyệt đối sớm nhất về tóc và lông thú. Trước đây sớm nhất là ở loài Eomaia, một nhóm động vật có vú sống vào khoảng 125 triệu năm trước.
Nó có sự thích nghi cho cuộc sống dưới nước bao gồm xương đuôi dẹt và tàn dư của mô mềm giữa mu bàn chân, cho thấy chúng có màng. Trước đây, động vật có vú bán thủy sản được biết đến sớm nhất là từ thế Thủy Tân, khoảng 110 triệu năm sau đó.
Chân trước mạnh mẽ của Castorocauda trông rất phù hợp để đào hố. Đặc điểm này khiến cho nó tương tự như thú mỏ vịt, cũng có tập tính bơi và đào.
Răng của nó có vẻ thích nghi để ăn cá: hai răng hàm đầu tiên có các núm theo đường thẳng, khiến chúng thích hợp để kẹp và cắt hơn là mài; và những răng hàm này được uốn cong về phía sau, để giúp kẹp chắc con mồi trơn trượt.

Hadrocodium

Cây phát sinh loài ở trên cho thấy Hadrocodium là một "cô dì chú bác" của động vật có vú chỏm cây. Loài vật này, xuất hiện vào khoảng 195 năm trước trong kỷ Jura sớm, thể hiện một số đặc điểm quan trọng:[35]

Hàm chỉ chứa một bộ xương răng và xương squamosal, và bộ hàm không chứa các xương nhỏ hơn ở phía sau, không giống như thiết kế của Cung thú.
Trong bộ Cung thú và động vật có vú sớm, màng nhĩ có thể đã kéo dài qua một máng ở phía sau hàm dưới. Nhưng Hadrocodium không có máng như vậy, điều đó cho thấy rằng tai của chúng là một phần của hộp sọ, giống cấu trúc của động vật có vú chỏm cây - và do đó, hình dạng khớp và xương vuông đã được di chuyển vào tai giữa và trở thành xương đe và xương búa. Mặt khác, xương răng có một "vịnh" mà động vật có vú không có. Điều này cho thấy xương răng của Hadrocodium vẫn giữ được hình dạng tương tự như trong trường hợp khớp hàm và xương vuông đặt ở dưới, và do đó Hadrocodium có một tai giữa đầy đủ của động vật có vú.